豆科是雙子葉植物,包括約690屬、17600余種,為種子植物的第三大科,在全世界廣泛分布,其用途之大不亞於禾本科。
日前,中國林業科學研究院科學家在《自然》旗下《通訊-生物學》雜志在線發表重要成果,深度揭秘了豆科植物與其鄰居植物之間的組成關系,並提出假說,指出被廣泛認為是植物界“最美鄰居”的豆科植物,並非我們以往所熟知的完全“利他主義”“好鄰居”形象。相反,它的表現更像“利己主義”者。
因提供土壤氮源,常被認為是“好鄰居”
豆科植物為何之前有“好鄰居”形象?論文第一作者、中國林業科學研究院研究員許涵介紹,豆科植物的生物固氮作用一直被認為是大氣沉降、細菌和真菌硝化和地球化學風化以外土壤氮的主要來源之一。
“間作固氮的大豆,通過根際分泌物和死亡根系分解后,來給鄰體植物提供氮源,並進一步通過活化菌根真菌活動來活化根際磷養分。”許涵說,因此,豆科植物的種植,特別是大豆等農作物,通常被認為有利於農業生態系統的生產力提高和鄰體多樣性,被認為是“好鄰居”。
雖然在農業生態系統中,大豆等農作物對鄰體可能有利,但在天然林中,豆科植物的作用並不明確。
“有關豆科樹木的根瘤產生、分布和對鄰體的影響仍然存在較大的爭議。一方面,豆科植物可以有利於枝菌根的定殖和土壤微生物活化,從而幫助土壤有機質的礦化,減輕許多熱帶森林生態系統的磷限制。而這種微生物共生作用有利於不同物種對土壤養分產生互補資源利用,有利豆科植物鄰體多樣性提高。另一方面,根據肥力假說,增加土壤養分可能會強化植物間的地上競爭,從而降低植物的鄰體多樣性。而豆科植物給鄰體提供氮源,這也就有可能降低鄰體多樣性。”許涵說。
目前,我國在進行大面積人工林改造時,不僅要兼顧提高生產力,也要考慮構建森林的穩定性和多樣性等多目標經營,這就要求所選擇的改造樹種間要能相對穩定共存,不會產生過於劇烈的競爭。
“因此,也需要對每種豆科樹木進行試驗,而不是籠統地都當成有利於鄰體的樹木來種植。以最廣泛種植的海南黃花梨為例,是種植純林合適,還是要與其他豆科珍貴樹種搭配,或是搭配其他非豆科珍貴樹種為宜﹔種植密度比例多少。這都需要進一步研究。”許涵說。
搶佔氮資源,先“利己”后“利他”
為何說豆科植物更多表現出了“利己主義”?許涵與研究團隊以海南尖峰嶺60公頃熱帶雨林大樣地中的7種豆科植物及其鄰居組成為樣本,採用葉片氮同位素組成來分析這7種豆科植物的生物固氮能力、空間分布特征和鄰體多樣性,發現並解釋了豆科植物與其鄰居構成關系的形成機制。研究結果在全球11個16—60公頃的森林大樣地數據中得到了驗証。
“為科學解釋豆科植物在土壤氮空間分布中對其鄰體多樣性的影響,我們團隊創新提出了‘固氮策略分化假說’和‘資源需求分化假說’。”許涵介紹,研究發現,分布在高土壤有效氮生境下的豆科植物表現出更高的生物固氮能力和更高的非豆科植物鄰體多樣性,其生物固氮能力與其所在的土壤有效氮的空間分布顯著相關,符合“資源需求分化假說”。
許涵認為,這是一種非典型的“利他主義”,其本質仍是“利己主義”。在這種情況下,豆科植物和它的鄰體植物在氮資源利用方面,是先“利己”后“利他”,最后達到互利共生、和諧共存。
“結合我們團隊前期研究進展可以初步斷定,大多數豆科植物提供土壤氮的‘利他效應’主要體現在豆科植物死亡后,植物殘體歸還到土壤中得以實現。而在熱帶天然林中,不同豆科植物的氮需求和生物固氮效率存在很大差異,正是這種差異影響了豆科植物鄰居的物種構成,以及這些鄰體物種數量的多少。”許涵說。
許涵解釋,一方面豆科植物通過選擇偏好生境(高土壤有效氮)和調整生物固氮代謝活動來滿足其自身對氮的需求,另一方面豆科植物的高生物固氮代謝活動提高了互補資源利用效率而非強化地上部分的競爭過程,從而驅動了豆科植物鄰體多樣性的提高﹔而分布在低土壤有效氮生境下的豆科植物則表現出相反的結果。
“進一步驗証分析表明,造成豆科植物多樣性差異的原因,主要是受土壤有效氮含量的影響。即土壤有效氮水平的高低調控著豆科植物與其鄰體的多樣性水平。”許涵說。(馬愛平)

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